No Image

Эндокринные клетки кишечника

СОДЕРЖАНИЕ
2 просмотров
29 июля 2019

Тонкая кишка состоит из 3 частей: 1) двенадцатипер­стной (intestinum duodenum), 2) тощей (intestinum jejunum); 3) подвздошной (intestinum ileum).

Стенка тонкой кишки состоит из 4 оболочек: 1) слизистой, включающей слой эпителия, собственную пластинку и мы­шечную пластинку: 2) подслизистой основы; 3) мышечной оболочки, состоящей из внутреннего циркулярного и наруж­ного продольного слоев гладких миоцитов; 4) серозной.

Источники развития эпителия — кишечная энтодерма; рыхлой соединительной и гладкой мышечной тканей — ме­зенхима; мезотелия серозной оболочки — висцеральный ли­сток спланхнотома.

Рельеф (поверхность) слизистой оболочки представлен складками, ворсинками и криптами (простыми трубчатыми железами).

Складки слизистой оболочки образованы слизистой обо­лочкой и подслизистой основой, имеют циркулярное напра­вление; называются полулунными (plica semilunalis), или циркулярными (plica circularis).

Ворсинки (villi intestinalis) — это выпячивания слизистой оболочки, в состав которых входят рыхлая соединительная ткань собственной пластинки, гладкие миоциты мышечной пластинки и однослойный призматический (кишечный) эпи­телий, покрывающий ворсинки.

В состав ворсинок также входят артериола, разветвляю­щаяся на капилляры, венула и лимфатический капилляр. Высота ворсинок в двенадцатиперстной кишке составляет 0,3-0,5 мм, в тощей и подвздошной кишках — до 1,5 мм. Тол­щина ворсинок в двенадцатиперстной кишке больше, чем втощей или подвздошной. На 1 мм 2 в двенадцатиперстной кишке приходится до 40 ворсинок, а в тощей и подвздош­ной — не более 30.

Эпителий, покрывающий ворсинки, называется столбча­тым (epthelium colmnarae). В его состав входят 4 вида клеток:

1) столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой (epitheliocytus columnaris cum limbus striatus);

2) М-клетки (клетки с микроскладками);

3) бокаловидные экзокриноциты (exocrinocytus caliciformis);

4) эндокринные, или базально-зернистые, клетки (endocrinocytus).

Столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой на­зываются так потому, что на их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Средняя высота микроворсинок составляет около 1 мкм, диаметр — 0,1 мкм; расстояние меж­ду микроворсинками — от 0,01 до 0,02 мкм. Между микро­ворсинками содержатся высокоактивная ЩФ, нуклеозиддифосфатазы, L-гликозидаза, D-гликозидаза, аминопептидазы. В микроворсинках имеются микротубулы и актиновые филаменты. Благодаря этим ультраструктурам микроворсинки осуществляют движения и всасывание. Поверхность микро­ворсинок покрыта гликокаликсом. Пищеварение в исчерчен­ной каемке называется пристеночным.

В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов хорошо разви­ты ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, имеются лизосомы и содержатся мультивезикулярные тельца (везикула, или пу­зырек, внутри которой находятся более мелкие везикулы) и микрофиламенты, которые в апикальной части образуют кортикальный слой. Ядро — овальной формы, активное, рас­положено ближе к базальной части.

На боковой поверхности столбчатых эпителиоцитов в апикальной части клеток имеются межклеточные соедине­ния: 1) плотные изолирующие контакты (zonula occludens) и 2) адгезивные пояски (zonula adherens), которые закрывают межклеточные щели. Ближе к базальной части клеток между ними имеются десмосомы и интердигитации. В боковой по­верхности цитолеммы клеток содержатся Na + — и К + -АТФаза, которые участвуют в транспортировке натрия и калия через цитолемму.

Функции столбчатых эпителиоцитов с исчерченной каем­кой:

1) вырабатывают пищеварительные ферменты, уча­ствующие в пристеночном пищеварении;

2) участие в присте­ночном пищеварении;

3) всасывание продуктов расщепления.

М-клетки располагаются в тех местах кишки, где в соб­ственной пластинке слизистой оболочки имеются лимфати­ческие узелки. Эти клетки относятся к разновидности столбчатых эпителиоцитов, имеют уплощенную форму. На апикальной поверхности этих клеток мало микроворси­нок, зато цитолемма здесь образует микроскладки. С помо­щью этих микроскладок М-клетки захватывают макромоле­кулы (антигены) из просвета кишки, здесь формируются эндоцитозные везикулы, которые затем через базальную и боковую плазмолеммы поступают в собственную пластин­ку слизистой оболочки, вступают в контакт с лимфоцитами и стимулируют их к дифференцировке.

Бокаловидные экзокриноциты являются слизистыми клетками (мукоцитами), имеют синтетический аппарат гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии); уплощенное неактивное ядро располагается ближе к базальной части. Нагладкой ЭПС синтезируется слизистый секрет, гранулы ко­торого накапливаются в апикальной части клетки. В резуль­тате накопления гранул секрета апикальная часть расширя­ется, и клетка приобретает форму бокала. После выделения секрета из апикальной части клетка вновь приобретает приз­матическую форму.

Эндокринные (энтерохромаффинные) клетки предста­влены 7 разновидностями. Эти клетки содержатся не только на поверхности ворсинок, но и в криптах.

Крипты — это трубчатые углубления, располагающиеся в собственной пластинке слизистой оболочки. Фактически это простые трубчатые железы. Их длина не превышает 0,5 мм. В состав крипт входит 5 разновидностей эпителиаль­ных клеток:

1) столбчатые эпителиоциты (энтероциты), отли­чаются от таких же клеток ворсинок более тонкой исчерчен­ной каемкой;

2) бокаловидные экзокриноциты такие же, как в ворсинках;

3) эпителиоциты без исчерченной каемки, явля­ются недифференцированными клетками, за счет которых происходит обновление эпителия крипт и ворсинок через каждые 5-6 суток;

4) клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Панета);

5) эндокринные клетки.

Клетки с ацидофильной зернистостью располагаются по одной или группами в области тела и дна крипт. В этих клет­ках хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, имеются митохондрии, расположенные вокруг круглого ядра. В апикальной части клеток имеются ацидофильные гранулы, содержащие белково-углеводный комплекс. Ацидо­филия гранул объясняется наличием в них щелочного белка аргинина.

В цитоплазме клеток с ацидофильной зернистностью (клеток Панета) содержатся цинк и ферменты: кислая фосфатаза, дегидрогеназы и дипептидазы, расщепляющие дипептиды до аминокислот; кроме того, имеется лизоцим, убиваю­щий бактерий.

Функции клеток Панета: расщепление дипептидаз до аминокислот, антибактериальная и нейтрализация НСl.

Крипты и ворсинки тонкой кишки представляют единый комплекс благодаря:

1) анатомической близости (крипты открываются между ворсинками);

2) в клетках крипт выраба­тываются ферменты, участвующие в пристеночном пищева­рении,

3) за счет недифференцированных клеток крипт происходит обновление клеток крипт и ворсинок через каж­дые 5-6 суток.

Эндокринные клетки ворсин и крипт тонкой кишки пред­ставлены:

1) Ес-клетками, вырабатывающими серотонин, мотилин и вещество Р;

2) А-клетками, секретирующими энтероглюкагон, расщепляющий гликоген на простые сахара;

3) S-клетками, вырабатывающими секретин, стимулирую­щий выделение сока поджелудочной железы;

4) 1-клетками, выделяющими холецистокинин, стимулирующий функцию печени, и панкреозимин, активирующий функцию поджелу­дочной железы;

5) G-клетками, вырабатывающими гастрин;

6) D-клетками, секретирующими соматостатин;

7) D1-клетками, вырабатывающими ВИП.

Собственная пластинка слизистой оболочки представле­на рыхлой соединительной тканью, в которой содержится много ретикулярных волокон и ретикулоподобных клеток. Кроме того, в собственной пластинке находятся одиночные лимфатические узелки (noduli lymphatici solitarii), диаметр которых достигает 3 мм, и сгруппированные лимфатические узелки (noduli lymphatici aggregati), ширина которых соста­вляет 1 см, а длина — до 12 см.

Больше всего одиночных лимфатических узелков (до 15 ООО) и сгруппированных лимфатических узелков (до 100) наблюдается у детей от 3 до 13 лет, потом их количество на­чинает уменьшаться. Функции лимфатических узелков: кро­ветворная и защитная.

Мышечная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки состоит из 2 слоев гладких миоцитов: 1) внутреннего цирку­лярного и 2) наружного продольного. Между этими слоями имеется прослойка рыхлой соединительной ткани.

Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются все сплетения: нервное, арте­риальное, венозное и лимфатическое. В подслизистой обо­лочке двенадцатиперстной кишки находятся сложные раз­ветвленные трубчатые железы (glandulae submucosae). Концевые отделы этих желез выстланы преимущественно мукоцитами со светлой цитоплазмой, сплюснутым неактив­ным ядром. В цитоплазме имеются комплекс Гольджи, глад­кая ЭПС и митохондрии, в апикальной части — гранулы слизистого секрета.

Кроме того, в концевых отделах встречаются апикально-зернистые, бокаловидные, недифференцированные и — иногда — париетальные клетки. Мелкие протоки желез двенадцатиперстной кишки выстланы кубическим эпителием, а более крупные, открывающиеся в просвет кишки — столбчатым каемчатым.

Секрет подслизистых желез имеет щелочную реакцию, содержит дипептидазы. Значение секрета: расщепляет дипептиды до аминокислот и ощелачивает кислое содержимое, поступившее из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Мышечная оболочка стенки тонкой кишки состоит из 2 слоев гладких миоцитов: 1) внутреннего циркулярного и 2) наружного продольного. Между этими слоями находится прослойка рыхлой соединительной ткани, в которой расположены 2 нервных сплетения: 1) мышечно-кишечное и 2) чувствительное мышечно-кишечное. За счет локального сокращения миоцитов вну­треннего слоя происходит перемешивание содержимого кишки, за счет содружественного сокращения внутреннего и наружно­го слоев возникают перистальтические волны, способствующие проталкиванию пищи в каудальном направлении.

Серозная оболочка тонкой кишки состоит из соединитель­нотканной основы, покрытой мезотелием.

Дупликатура серозной оболочки образует брыжейку ки­шечника, которая прикрепляется к дорсальной стенке брюшной полости. У животных, тело которых находится в го­ризонтальном положении, кишечник подвешен на брыжей­ке. Поэтому он всегда занимает правильное положение, т. е. не поворачивается вокруг брыжейки.

У человека тело находится в вертикальном положении, поэтому создаются условия для поворота кишечника вокруг брыжейки. При значительном его повороте возникает ча­стичная или полная непроходимость, что сопровождается болями. Кроме того, нарушается кровоснабжение стенки ки­шечника, и наступает ее некроз.

При первых признаках непроходимости кишечника чело­век должен придать телу горизонтальное положение так, что­бы кишечник оказался подвешенным на брыжейке. Этого иногда бывает достаточно, чтобы кишечник занял правиль­ное положение и восстановилась его проходимость без опера­тивного вмешательства.

Кровоснабжение тонкого кишечника осуществляется за счет 3 артериальных сплетений:

1) подслизистого, расположен­ного в подслизистой основе;

2) межмышечного, находящегося прослойке соединительной ткани между наружным и внутрен­ним мышечными слоями мышечной оболочки;

3) слизистого, расположенного в собственной пластинке слизистой оболочки.

От этих сплетений отходят артериолы, разветвляющиеся на капилляры во всех оболочках и слоях стенки кишки.

Артериолы, отходящие от слизистого сплетения, прор кают в каждую ворсинку кишки и разветвляются на капалляры, которые впадают в венулу ворсинки. Венулы несут кровь в венозные сплетения слизистой оболочки, а оттуда — в сплетение подслизистой основы.

Отток лимфы от кишечника начинается по лимфатиче­ским капиллярам, расположенным в ворсинках кишки и во всех ее слоях и оболочках. Лимфатические капилляры впадают в более крупные лимфатические сосуды, по которым лимфа поступает в хорошо развитое сплетение лимфатически сосудов, находящееся в подслизистой основе.

Читайте также:  Что делать когда начался понос

Иннервация тонкого кишечника осуществляется 2 межмышечными нервными сплетениями: 1) мышечно-кишечным и 2) чувствительным мышечно-кишечным.

Мышечно-кишечное нервное сплетение представлено раз личными нервными волокнами, в том числе аксонами нейро­нов симпатических нервных узлов (симпатические нервные волокна) и аксонами эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа), заложенных в интрамуральных ганглиях. Эфферент­ные (симпатические и парасимпатические) нервные волокна заканчиваются моторными эффекторами на гладкой мышеч­ной ткани и секреторными — на криптах.

Чувствительное мышечно-кишечное нервное сплетение представлено афферентными нервными волокнами, кото­рые являются дендритами нейронов, идущих от 3 источни­ков: а) нейронов спинальных ганглиев, б) чувствительных нейронов интрамуральных ганглиев (клеток Догеля II типа), в) чувствительных нейронов узла блуждающего нерва.

Таким образом, в кишечнике имеются симпатические и парасимпатические рефлекторные дуги, которые нам хоро­шо уже известны. В кишке имеются не только трехчленные, но и четырехчленные рефлекторные симпатические дуги. Первым нейроном четырехчленной рефлекторной дуги явля­ется нейрон спинального ганглия, вторым — нейрон латерально-промежуточного ядра спинного мозга, третьим — нейрон в симпатическом нервном ганглии и четвертым в интрамуральном ганглии.

В тонкой кишке есть местные рефлекторные дуги. Они рас­полагаются в интрамуральных ганглиях и состоят из клеток Догеля II типа, дендриты которых заканчиваются рецептора­ми, а аксоны — синапсами на клетках Догеля I типа, которые являются вторыми нейронами рефлекторной дуги. Их аксоны АН янчиваются эффекторными нервными окончаниями.

Функции тонкой кишки:

1) химическая обработка пищи;

3) механическая (моторная);

Химическая обработка пищи осуществляется за счет: 1) внутриполостного пищеварения; 2) пристеночного пи­щеварения; 3) примембранного пищеварения.

Внутриполостное пищеварение осуществляется за счет ферментов сока поджелудочной железы, поступающего в две­надцатиперстную кишку. Внутриполостное пищеварение обеспечивает расщепление сложных белков до более простых.

Пристеночное пищеварение осуществляется на поверхности ворсинок за счет ферментов, вырабатываемых в криптах. Эти ферменты расщепляют простые белки до аминокислот.

Примембранное пищеварение происходит на поверхности эпителиальных слизистых наложений за счет внутриполостных ферментов и ферментов, вырабатываемых в криптах. Что такое эпителиальные слизистые наложения? Эпителий вор­син и крипт тонкой кишки обновляется через каждые 5-6 су­ток. Отторгнутые эпителиальные клетки крипт и ворсинок — это и есть слизистые эпителиальные наложения.

Расщепление белков в тонкой кишке осуществляется при помощи трипсина, киназогена, эрипсина.

Расщепление нуклеиновых кислот происходит под влия­нием нуклеазы.

Расщепление углеводов осуществляется при помощи ами­лазы, мальтазы, сахоразы, лактазы, глюкозидаз.

Расщепление липидов происходит за счет липаз.

Всасывательная функция тонкой кишки осуществляется через исчерченную каемку столбчатых эпителиоцитов, по­крывающих ворсинки. Эти ворсинки постоянно сокращают­ся и расслабляются. На высоте пищеварения сокращения повторяются 4-6 раз в минуту.

Сокращения ворсинок осуществляются за счет гладких миоцитов, находящихся в строме ворсинки. Миоциты распо­лагаются радиально и косо по отношению к продольной оси ворсинок. Концы этих миоцитов оплетены ретикулярными волокнами. Периферические концы ретикулярных волокон вплетаются в базальную мембрану эпителия ворсинок, цен­тральные — в строму, окружающую сосуды, находящиеся внутри ворсинок.

При сокращении гладких миоцитов происходит уменьше­ние объема стромы, расположенной между сосудами и эпителием ворсинок, и уменьшение объема самих ворсинок. Диа­метр сосудов, вокруг которых истончается прослойка стромы не уменьшается. Изменения в ворсинках во время их сокраще­ния создают условия для поступления продуктов расщепления в кровеносные и лимфатические капилляры ворсинок.

В тот момент, когда гладкие миоциты расслабляются объем ворсинок увеличивается, а внутриворсинковое давле­ние уменьшается, что благоприятно сказывается на всасы­вании продуктов расщепления в строму ворсинок.

Таким образом, создается впечатление, что ворсинки, то увеличиваясь, то уменьшаясь, действуют подобно глазной пипетке: при сдавлении резинового колпачка пипетки ее со­держимое выделяется, при расслаблении — насасывается следующая порция вещества. За 1 минуту в кишечнике вса­сывается около 40 мл питательных веществ.

Всасывание белков осуществляется через щеточную каем­ку после расщепления их до аминокислот.

Всасывание липидов осуществляется 2 путями. 1-й путь всасывания липидов осуществляется таким образом. На по­верхности исчерченной каемки при помощи липазы липиды расщепляются до глицерина и жирных кислот. Ошцерин вса­сывается в цитоплазму эпителиоцитов. Жирные кислоты под­вергаются этерификации, т. е. при помощи холинэстерина и холинэстеразы превращаются в эфиры жирных кислот, ко­торые через исчерченную каемку всасываются в цитоплазму столбчатых эпителиоцитов. В цитоплазме эфиры распадают­ся с освобождением жирных кислот, которые при помощи киназогена соединяются с глицерином. В результате этого обра­зуются капельки липидов диаметром до 1 мкм, называемые хиломикронами. Хиломикроны затем поступают в строму вор­синок, потом — в лимфатические капилляры.

2-й путь всасывания липидов осуществляется следую­щим образом. На поверхности исчерченной каемки липиды эмульгируются и соединяются с белком, в результате чего об­разуются капельки липидов (хиломикроны), которые посту­пают в цитоплазму клеток и межклеточные пространства, за­тем — в строму ворсинок и лимфатический капилляр.

Механическая функция тонкой кишки заключается в перемешивании и проталкивании химуса в каудальном направлении.

Эндокринная функция тонкой кишки осуществляется за счет секреторной деятельности эндокринных клеток, распо­ложенных в эпителии ворсинок и крипт.

Дата добавления: 2015-08-04 ; просмотров: 527 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Эта система включает в себя энтероэндокринные клетки слизистой оболочки и желез пищеварительной трубки. Сюда же относятся нейроны энтеральной нервной системы, секретирующие гормоны (в ряде случаев те же, что и энтероэндокринные клетки). По этой причине эндокринную систему ЖКТ часто называют нейроэндокринной системой. Наконец, с функциональной точки зрения к этой же системе можно отнести гистамин, простагландины и другие, биологически активные вещества, выделяющиеся из разных клеточных источников. Традиционно эндокринные клетки островков поджелудочной железы рассматриваются в разделе «пищеварительная система».

Таким образом, эндокринные клетки пищеварительной, а также дыхательной, мочеполовой систем относятся к одиночным гормонпродуцирующим клеткам диффузной части эндокринной системы.

Регуляция активности происходит при поступлении пищи в просвет ЖКТ. Различные эндокринные клетки под действием растяжения стенки, под влиянием самой пищи или изменением pH в просвете пищеварительного канала начинают выделять гормоны в ткани и в кровь. Активность энтероэндокринных клеток находится под контролем вегетативной нервной системы. Стимуляция блуждающего нерва (парасимпатический отдел) способствует высвобождению гормонов, усиливающих пищеварение. Повышение активности чревных нервов (симпатический отдел) оказывает противоположный эффект.

Основные гормоны и биологически-активные вещества в пищеварительном тракте и их функции:

Адреналин и норадреналин — подавляют перистальтику кишечника и моторику желудка, сужают просвет кровеносных сосудов.

Ацетилхолин — стимулирует все виды секреции в желудке, двенадцатиперстной кишке, поджелудочной железе, а также моторику желудка и перистальтику кишечника.

Брадикинин — стимулирует моторику желудка. Вазодилататор.

VIP — стимулирует моторику и секрецию в желудке, перистальтику и секрецию в кишечнике. Мощный вазодилататор. Выделяется в ответ на стимуляцию блуждающего нерва.

Вещество Р — вызывает незначительную деполяризацию нейронов в ганглиях межмышечного сплетения, сокращение гладкой мускулатуры.

Гастрин — стимулирует секрецию слизи, бикарбоната, ферментов, соляной кислоты в желудке, подавляет эвакуацию из желудка, стимулирует перистальтику кишечника и секрецию инсулина; стимулирует рост клеток в слизистой оболочке.

Гастрин-рилизинг гормон — стимулирует секрецию в железах желудка и перистальтику.

Гистамин — стимулирует секрецию в железах желудка и перистальтику.

Глюкагон — стимулирует секрецию слизи и бикарбоната, подавляет перистальтику кишечника.

Желудочный ингибирующий пептид — подавляет желудочную секрецию и моторику желудка

Мотилин — стимулирует моторику желудка.

Нейропептид Y — подавляет моторику желудка и перистальтику кишечника; усиливает вазоконстрикторный эффект норадреналина во многих сосудах, включая чревные.

Пептид, связанный с кальцитониновым геном — подавляет секрецию в желудке, вазодилататор.

Простагландин Е — стимулирует секрецию слизи и бикарбоната в желудке.

Секретин — подавляет перистальтику кишечника; активирует эвакуацию из желудка; стимулирует секрецию поджелудочной железы.

Серотонин — стимулирует перистальтику.

Соматостатин — подавляет все процессы в пищеварительном тракте.

Холецистокинин — стимулирует перистальтику кишечника, но подавляет моторику желудка; стимулирует поступление желчи в кишечник и секрецию в поджелудочной железе; усиливает высвобождение инсулина. Холецистокинин имеет значение для процесса медленной эвакуации содержимого желудка и расслабления сфинктера Одди.

Эпидермальный фактор роста (EGF) — стимулирует регенерацию клеток эпителия и слизистой оболочки желудка и кишечника.

Влияние гормонов на основные процессы в пищеварительном тракте

Секреция слизи и бикарбоната в желудке — стимулируют гастрин, гастрин-рилизинг гормон, глюкагон, простагландин Е, эпидермальный фактор роста (EGF). Подавляет — соматостатин.

Секреция пепсина и соляной кислоты в желудке — стимулируют ацетилхолин, гистамин, гастрин. Подавляют — соматостатин и желудочный ингибирующий пептид.

Моторика желудка — стимулируют ацетилхолин, мотилин, VIP. Подавляют — соматостатин, холецистокинин, адреналин, норадреналин, желудочный ингибирующий пептид.

Перистальтика кишечника — стимулируют ацетилхолин, гистамин, гастрин (подавляет эвакуацию из желудка), холецистокинин, серотонин, брадикинин, VIP. Подавляют — соматостатин, секретин, адреналин, норадреналин.

Секреция сока поджелудочной железы — стимулируют ацетилхолин, холецистокинин, секретин. Подавляет — соматостатин.

Секреция инсулина — стимулируют ацетилхолин, гастрин-рилизинг гормон, холецистокинин, VIP, увеличение концентрации глюкозы в крови. Подавляют — соматостатин, адреналин, норадреналин.

Желчеотделение — стимулируют гастрин, холецистокинин.

Эндокринная часть мочеполовой системы.

Мужская половая система

Развитие, строение, топография, кровоснабжение и иннервация органов смотри в соответствующих разделах учебника.

Эндокринная функция гонад (Testis) — cинтез мужских половых гормонов — андрогенов, за выработку и секрецию которых отвечают клетки Лейдига. Они расположены в рыхлой соединительной ткани между семенными извитыми канальцами в дольках семенника.

Клетки Лейдига вырабатывают:

Тестостерон — основной циркулирующий андроген, необходимый для половой дифференцировки, полового созревания, поддержания сперматогенеза.

Дигидротестостерон — необходим для дифференцировки наружных половых органов (мошонка, половой член).

Дегидроэпиандростерон, андростендион и ряд других стероидов — обладают слабой андрогенной активностью.

Читайте также:  Паразиты у кроликов в кишечнике

Гормональная регуляция сперматогенеза (образование сперматозоидов на стенках извитых семенных канальцев) многообразна. Гипоталамо-гипофизарная система при помощи гонадолиберина активирует синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза, влияющих на активность клеток Лейдига и Сертоли (поддерживающие клетки, делящие сперматогенный эпителий извитых канальцев на базальное и адлюминальное пространства). В свою очередь вырабатываемые в яичке гормоны корректируют эндокринную деятельность гипоталамо-гипофизарной системы.

Мишенями гонадотропных гормонов в яичках являются клетки Сертоли — имеют рецепторы фоллитропина, и клетки Лейдига — рецепторы лютропина.

Фоллитропин активирует в клетках Сертоли синтез и секрецию андроген-связывающего белка, ингибина, эстрогенов, трансферрина, активаторов плазминогена.

Лютропин — стимулирует в клетках Лейдига синтез и секрецию тестостерона и эстрогенов (секретируют 80% эстрогенов, вырабатываемых в мужском организме, 20% — вырабатывается в коре надпочечников и клетках Сертоли).

Пролактин — увеличение его количества в крови ведет к подавлению синтеза тестостерона.

Андроген-связывающий белок клеток Сертоли отвечает за поддержание высокого уровня тестостерона в сперматогенном эпителии путем накопления его в просвете канальцев.

Трансферрин — кроме транспорта железа в сперматогенный эпителий, является мощным митогенным фактором.

Активаторы плазминогена — влияют на протеолитические реакции, что важно для миграции созревающих половых клеток из базального пространства в адлюминальное.

Эстрогены — клетки Сертоли превращают тестостерон, синтезированный в клетках Лейдига в эстрогены, которые, связываясь с рецепторами на клетках Лейдига, подавляют синтез тестостерона.

Ингибин — в ответ на стимуляцию фоллитропином клетки Сертоли выделяют этот гормон, блокирующий синтез фоллитропина.

Мюллеров ингибирующий фактор — секретируют клетки Сертоли — вызывает регрессию Мюллерова протока у плода мужского пола.

Женская половая система

Женская половая система складывается из парных яичников и маточных труб, матки, влагалища, наружных половых органов и молочных желез. Функция — репродуктивная. Разные органы системы специализированы для выполнения конкретных задач.

Развитие, строение, топография, кровоснабжение и иннервация — смотри в соответствующем разделе учебника.

Яичники — ovatium — выполняют герментативную (овогенез, овуляция) и эндокринную (синтез и секреция гормонов) функцию.

Кроме яичников, эндокринной функцией обладают матка, маточные трубы, плацента.

Женские половые гормоны — стероиды (эстрогены и прогестины).

Лютеонизирующий гормон стимулирует синтез андрогенов (андростендион и тестостерон) интерстициальными клетками theca interna доминантного фолликула. Андрогены диффундируют вглубь фолликула в клетки гранулезы (фолликулярные клетки, имеющие рецепторы к ФСГ, эстрогенам и тестостерону), где конвертируют в эстрогены.

— эстрадиол — образуется из тестостерона, синтез фермента в яичнике индуцирует фоллитропин;

— эстрон (Е1) — (образуется из андростендиона) — имеет небольшую эстрогенную активность, выделяется с мочой беременных, обнаружен в фолликулярной жидкости растущих фолликулов яичника, плаценте;

— эстриол — образуется из эстрона, экскретируется с мочой беременных, в значительном количестве присутствует в плаценте.

— реально к ним относится только прогестерон, активное начало желтого тела яичника, секретируется преимущественно во второй половине овариально-менструального цикла, а также при наступлении беременности (при этом секретируется в плаценте). В первые 6-8 недель беременности главный источник прогестерона — желтое тело яичника. Прогестерон желтого тела обеспечивает успешную имплантацию яйцеклетки в матке в случае ее оплодотворения, развитие децидуальной ткани, постимплантационное развитие бластулы. В плаценте прогестерон вырабатывается в количестве, обеспечивающем нормальное протекание беременности (начиная со второй трети) даже при полном отсутствии яичников. Желтое тело продолжает синтезировать прогестерон (особенно активно в первой половине беременности), но в последнем триместре беременности плацента вырабатывает в 30-40 раз больше прогестерона. Эстрогены и прогестины гарантируют сохранение беременности. Стимулируют синтез прогестерона лютропин и хорионический гонадотропин.

В плаценте, эндокринном органе, синтезируется, кроме прогестерона еще ряд гормонов и других биологически активных веществ, имеющих важное значение для нормального течения беременности и развития плода:

— хорионический гонадотропин (ХГТ) — стимулирует в поздней лютеиновой фазе овариального цикла увеличение секреции прогестерона.

— хорионический соматотропин (плацентарный лактоген) — стимулирует развитие молочных желез. Его уровень определяется в крови с 6 недели беременности и возрастает в течение 1 и 2 триместров.

— пролактин и релаксин. Одни и те же клетки базальной и париетальной частей децидуальной оболочки могут содержать оба гормона. В цитотрофобласте выявлен релаксин — гормон из семейства инсулинов. В течение беременности оказывает расслабляющий эффект на миометрий, перед родами приводит к расширению маточного зева и уменьшению плотности лонного сочленения. В синцитиотрофобласте выявлен пролактин и/или плацентарный лактоген. Во время беременности существует три потенциальных источника пролактина: передняя доля гипофиза матери и плода, децидуальная ткань матки. Значение пролактина — подготовка молочных желез к лактации; пролактин амниотической жидкости участвует в регуляции водно-солевого обмена плода.

В плаценте также вырабатываются фактор роста фибробластов и трансферрин.

Кортиколиберин, вероятно, определяет срок наступления родов.

Эстрогены ® окситоцин ® блуждающий нерв

«+» — усиление секреции, «–» —подавление секреции

Секреция жёлчи

Одной из многообразных функций печени является желчеобразующая (от 600 до 1000 мл в день). Жёлчь — сложный водный раствор, состоящий из органических соединений и неорганических веществ. Основные компоненты жёлчи — холестерин, фосфолипиды (главным образом лецитин), соли жёлчных кислот (холаты), жёлчные пигменты (билирубин), неорганические ионы и вода. Жёлчь (первая порция жёлчи) постоянно секретируется гепатоцитами и по системе протоков (здесь к жёлчи добавляется стимулируемая секретином вторая порция, содержащая много ионов бикарбоната и натрия) поступает в общий печёночный и далее в общий жёлчный проток . Отсюда печёночная жёлчь опорожняется непосредственно в двенадцатиперстную кишку или же поступает в пузырный проток, ведущий в жёлчный пузырь. Жёлчный пузырь накапливает и концентрирует жёлчь. Из жёлчного пузыря концентрированная жёлчь (пузырная жёлчь) по пузырному и далее по общему жёлчному протоку порциями выбрасывается в просвет двенадцатиперстной кишки. В тонком кишечнике жёлчь участвует в гидролизе и всасывании жиров.
· Концентрирование жёлчи. Объём жёлчного пузыря — от 30 до 60 мл, но за 12 часов в жёлчном пузыре может депонироваться до 450 мл печёночной жёлчи, так как вода, натрий, хлориды и другие электролиты постоянно всасываются через слизистую оболочку пузыря. Основный механизм абсорбции — активный транспорт натрия с последующим вторичным транспортом ионов хлора, воды и других компонентов. Жёлчь концентрируется в 5 раз, максимально — в 20 раз.
· Опорожнение жёлчного пузыря за счёт ритмических сокращений его стенки происходит тогда, когда пища (особенно жирная) поступает в двенадцатиперстную кишку. Эффективное опорожнение жёлчного пузыря наступает при одновременном расслаблении сфинктера Одди. Прием значительного количества жирной пищи стимулирует полное опорожнение жёлчного пузыря в течение 1 часа. Стимулятор опорожнения жёлчного пузыря — холецистокинин, дополнительные стимулы поступают от холинергических волокон блуждающего нерва.
· Функции жёлчных кислот. Ежедневно гепатоциты синтезируют около 0,6 г гликохолевых и таурохолевых жёлчных кислот. Жёлчные кислоты — детергенты, они уменьшают поверхностное натяжение жировых частиц, что приводит к эмульгированию жира. Более того, жёлчные кислоты способствуют всасыванию жирных кислот, моноглицеридов, холестерола и других липидов. Без жёлчных кислот более 40% липидов пищи теряется с калом.
· Кишечно–печёночная циркуляция жёлчных кислот. Жёлчные кислоты всасываются из тонкой кишки в кровь и через воротную вену поступают в печень. Здесь они почти полностью абсорбируются гепатоцитами и снова секретируются в жёлчь. Таким способом жёлчные кислоты циркулируют до 18 раз, прежде чем они постепенно не будут удалены с калом. Этот процесс называется кишечно-печёночной циркуляцией.
· Нарушения обмена холестерина и жёлчных кислот. Выпадение холестерина в осадок происходит при снижении соотношения «холаты/холестерин» и «лецитин/холестерин», поэтому образованию камней способствуют повышение концентрации в жёлчи холестерина и снижение содержания лецитина и холатов. Факторы риска: ожирение (повышена экскреция холестерина с жёлчью), выраженная гиперлипидемия, нарушение рационального питания (жирное мясо, яйца, масло и другие продукты, содержащие много холестерина), наследственная предрасположенность, сахарный диабет, приём ЛС (эстрогены; клофибрат и никотиновая кислота, используемые для лечения гиперлипидемии, ингибируют синтез холестерина и повышают его экскрецию в жёлчь за счёт мобилизации из тканей), беременность, резекция тонкой кишки (нарушается всасывание жёлчных кислот из-за уменьшения функциональной поверхности кишечника).
· Нарушения обмена билирубина. Выделяющийся с жёлчью конъюгированный билирубин хорошо растворим в воде, но в ряде случаев, он способен выпадать в осадок и формировать пигментные камни. Факторы риска: цирроз печени, хроническая гемолитическая анемия (перенасыщение жёлчи билирубином), бактериальная инвазия жёлчных путей.

Секреторная функция тонкой кишки

Ежедневно в тонком кишечнике образуется до 2 л секрета (кишечный сок) с pH от 7,5 до 8,0. Источники секрета — железы подслизистой оболочки двенадцатиперстной кишки (бруннеровы железы) и часть эпителиальных клеток ворсинок и крипт.
· Бруннеровы железы секретируют слизь и бикарбонаты. Слизь, выделяемая бруннеровыми железами, защищает стенку двенадцатиперстной кишки от действия желудочного сока и нейтрализует соляную кислоту, поступающую из желудка.
· Эпителиальные клетки ворсинок и крипт (рис. 22–8). Их бокаловидные клетки секретируют слизь, а энтероциты выделяют в просвет кишки воду, электролиты и ферменты.
· Ферменты. На поверхности энтероцитов в ворсинках тонкой кишки находятся пептидазы (расщепляют пептиды до аминокислот), дисахаридазы сукраза, мальтаза, изомальтаза и лактаза (расщепляют дисахариды на моносахариды) и кишечная липаза (расщепляет нейтральные жиры до глицерина и жирных кислот).
· Регуляция секреции. Секрецию стимулируют механическое и химическое раздражение слизистой оболочки (местные рефлексы), возбуждение блуждающего нерва, гастроинтестинальные гормоны (особенно холецистокинин и секретин). Секрецию тормозят влияния со стороны симпатической нервной системы.
Секреторная функция толстой кишки . Крипты толстой кишки выделяют слизь и бикарбонаты. Величину секреции регулируют механическое и химическое раздражение слизистой оболочки и локальные рефлексы энтеральной нервной системы. Возбуждение парасимпатических волокон тазовых нервов вызывает увеличение отделения слизи с одновременной активацией перистальтики толстой кишки. Сильные эмоциональные факторы могут стимулировать акты дефекации с периодическим выделением слизи без фекального содержимого («медвежья болезнь»).

Переваривание пищи

Белки, жиры и углеводы в пищеварительном тракте превращаются в продукты, способные всасываться (пищеварение, переваривание). Продукты пищеварения, витамины, минералы и вода проходят сквозь эпителий слизистой оболочки и поступают в лимфу и кровь (всасывание). Основу пищеварения составляет химический процесс гидролиза, осуществляемый пищеварительными ферментами.
· Углеводы. В пище содержатся дисахариды (сахароза и мальтоза) и полисахариды (крахмалы, гликоген), а также другие органические соединения углеводного характера. Целлюлоза в пищеварительном тракте не переваривается, так как у человека нет ферментов, способных её гидролизовать.

à Ротовая полость и желудок. a -Амилаза расщепляет крахмал до дисахарида — мальтозы. За короткое время пребывания пищи в ротовой полости переваривается не более 5% всех углеводов. В желудке углеводы продолжают перевариваться в течение часа, прежде чем пища полностью перемешается с желудочным соком. За этот период до 30% крахмалов гидролизуется до мальтозы.

Читайте также:  Диета при коликах у взрослого

à Тонкая кишка. a -Амилаза панкреатического сока заканчивает расщепление крахмалов до мальтозы и других дисахаридов. Содержащиеся в щёточной каёмке энтероцитов лактаза, сахараза, мальтаза и a -декстриназа гидролизуют дисахариды. Мальтоза расщепляется до глюкозы; лактоза — до галактозы и глюкозы; сахароза — до фруктозы и глюкозы. Образовавшиеся моносахариды всасываются в кровь.

· Белки

à Желудок. Пепсин, активный при pH от 2,0 до 3,0, превращает 10–20% белков в пептоны и некоторое количество полипептидов.

à Тонкая кишка (рис. 22–8)

Ú Ферменты поджелудочной железы трипсин и химотрипсин в просвете кишки расщепляют полипептиды на ди– и трипептиды, карбоксипептидаза отщепляет аминокислоты от карбоксильного конца полипептидов. Эластаза переваривает эластин. В целом образуется немного свободных аминокислот.

Ú На поверхности микроворсинок каёмчатых энтероцитов в двенадцатиперстной и тощей кишке находится трёхмерная густая сеть — гликокаликс, в котором расположены многочисленные пептидазы. Именно здесь эти ферменты осуществляют так называемое пристеночное пищеварение. Аминополипептидазы и дипептидазы расщепляют полипептиды на ди- и трипептиды, а ди- и трипептиды превращают в аминокислоты. Затем аминокислоты, дипептиды и трипептиды легко транспортируются внутрь энтероцитов через мембрану микроворсинок.

Ú В каёмчатых энтероцитах имеется множество пептидаз, специфичных для связей между конкретными аминокислотами; в течение нескольких минут все оставшиеся ди- и трипептиды превращают в отдельные аминокислоты. В норме более 99% продуктов переваривания белков всасывается в виде отдельных аминокислот. Очень редко всасываются пептиды.

Рис . 22–8 . Ворсинка и крипта тонкого кишечника [11]. Слизистая оболочка покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Каёмчатые клетки (энтероциты) участвуют в пристеночном пищеварении и всасывании. Панкреатические протеазы в просвете тонкого кишечника расщепляют поступающие из желудка полипептиды на короткие пептидные фрагменты и аминокислоты с последующим их транспортом внутрь энтероцитов. Расщепление коротких пептидных фрагментов до аминокислот происходит в энтероцитах. Энтероциты передают аминокислоты в собственный слой слизистой оболочки, откуда аминокислоты поступают в кровеносные капилляры. Связанные с гликокаликсом щеточной каёмки дисахаридазы расщепляют сахара до моносахаридов (главным образом, глюкозы, галактозы и фруктозы), которые всасываются энтероцитами с последующим выходом в собственный слой и поступлением в кровеносные капилляры. Продукты пищеварения (кроме триглицеридов) после всасывания через капиллярную сеть в слизистой оболочке направляются в воротную вену и далее в печень. Триглицериды в просвете пищеварительной трубки эмульгируются жёлчью и расщепляются панкреатическим ферментом липазой. Образовавшиеся свободные жирные кислоты и глицерин поглощают энтероциты, в гладкой эндоплазматической сети которых происходит ресинтез триглицеридов, а в комплексе Гольджи — формирование хиломикронов — комплекса триглицеридов и белков. Хиломикроны подвергаются экзоцитозу на боковой поверхности клетки, проходят через базальную мембрану и поступают в лимфатические капилляры. В результате сокращения ГМК, расположенных в соединительной ткани ворсинки, лимфа продвигается в лимфатическое сплетение подслизистой оболочки. Кроме энтероцитов, в каёмчатом эпителии присутствуют бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь. Их количество нарастает от двенадцатиперстной к подвздошной кишке. В криптах, особенно в области их дна, расположены энтероэндокринные клетки, вырабатывающие гастрин, холецистокинин, желудочный ингибирующий пептид, мотилин и другие гормоны.

· Жиры находятся в пище преимущественно в виде нейтральных жиров (триглицеридов), а также фосфолипидов, холестерола и эфиров холестерола. Нейтральные жиры входят в состав пищи животного происхождения, их значительно меньше в растительной пище.

à Желудок. Липазы расщепляют менее 10% триглицеридов.

Ú Переваривание жиров в тонкой кишке начинается с превращения крупных жировых частиц (глобул) в мельчайшие глобулы — эмульгирование жиров (рис. 22–9А). Этот процесс начинается в желудке под влиянием перемешивания жиров с желудочным содержимым. В двенадцатиперстной кишке жёлчные кислоты и фосфолипид лецитин эмульгируют жиры до размеров частиц в 1 мкм, увеличивая общую поверхность жиров в 1000 раз.

Ú Панкреатическая липаза расщепляет триглицериды на свободные жирные кислоты и 2-моноглицериды и способна в течение 1 минуты переварить все триглицериды химуса, если они находятся в эмульгированном состоянии. Роль кишечной липазы в переваривании жиров невелика. Накопление моноглицеридов и жирных кислот в местах переваривания жиров останавливает процесс гидролиза, но этого не происходит, потому что мицеллы, состоящие из нескольких десятков молекул жёлчных кислот, удаляют моноглицериды и жирные кислоты в момент их образования (рис. 22–9А). Мицеллы холатов транспортируют моноглицериды и жирные кислоты к микроворсинкам энтероцитов, где они всасываются.

Ú Фосфолипиды содержат жирные кислоты. Эфиры холестерола и фосфолипиды расщепляются специальными липазами поджелудочного сока: холестерол–эстераза гидролизует эфиры холестерола, а фосфолипаза A 2 расщепляет фосфолипиды.

Всасывание в пищеварительном тракте

Всасывание — движение воды и растворённых в ней веществ — продуктов пищеварения, а также витаминов и неорганических солей из просвета кишечника через однослойный каёмчатый эпителий в кровь и лимфу. Реально всасывание происходит в тонком и отчасти в толстом кишечнике, в желудке всасываются только жидкости, в том числе алкоголь и вода.

Всасывание в тонкой кишке

В слизистой оболочке тонкого кишечника имеются циркулярные складки, ворсинки и крипты (рис. 22–8). За счёт складок площадь всасывания увеличивается в 3 раза, за счёт ворсинок и крипт — в 10 раз и за счёт микроворсинок каёмчатых клеток — в 20 раз. Суммарно складки, ворсинки, крипты и микроворсинки обеспечивают увеличение площади всасывания в 600 раз, а общая всасывающая поверхность тонкой кишки достигает 200 м 2 . Однослойный цилиндрический каёмчатый эпителий (рис. 22–8) содержит каёмчатые, бокаловидные, энтероэндокринные, панетовские и камбиальные клетки. Всасывание происходит через каёмчатые клетки.
· Каёмчатые клетки (энтероциты) имеют более 1000 микроворсинок на апикальной поверхности. Именно здесь присутствует гликокаликс. Эти клетки всасывают расщеплённые белки, жиры и углеводы (см. подпись к рис. 22–8).

à Микроворсинки образуют всасывательную, или щёточную каёмку на апикальной поверхности энтероцитов. Через всасывательную поверхность происходит активный и избирательный транспорт из просвета тонкого кишечника через каёмчатые клетки, через базальную мембрану эпителия, через межклеточное вещество собственного слоя слизистой оболочки, через стенку кровеносных капилляров в кровь, а через стенку лимфатических капилляров (тканевые щели) — в лимфу.

à Межклеточные контакты (см. рис. 4–5, 4–6, 4–7). Поскольку всасывание аминокислот, сахаров, глицеридов и т.д. происходит через клетки, и внутренняя среда организма далеко не безразлична к содержимому кишечника (напомним, что просвет кишечника — внешняя среда), возникает вопрос, каким образом предупреждается проникновение содержимого кишечника во внутреннюю среду по пространствам между клетками эпителия. «Закрытие» реально существующих межклеточных пространств осуществляется за счёт специализированных межклеточных контактов, перекрывающих щели между эпителиальными клетками. Каждая клетка в пласте эпителия по всей окружности в апикальной области имеет сплошной пояс плотных контактов, предупреждающих поступление содержимого кишечника в межклеточные щели.

Рис . 22 – 9 . ВСАСЫВАНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ . I — Эмульгация , расщепление и поступление жиров в энтероцит . II — Поступление и выход жиров из энтероцита . 1 — липаза, 2 — микроворсинки. 3 — эмульсия, 4 — мицеллы, 5 — соли жёлчных кислот, 6 — моноглицериды, 7 — свободные жирные кислоты, 8 — триглицериды, 9 — белок, 10 — фосфолипиды, 11 — хиломикрон. III — Механизм секреции HCO3 – эпителиальными клетками слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки : А — выход HCO3 – в обмен на Cl – стимулируют некоторые гормоны (например, глюкагон), и подавляет блокатор транспорта Cl – фуросемид. Б — активный транспорт HCO3 – , не зависящий от транспорта Cl – . В и Г — транспорт HCO3 – через мембрану базальной части клетки внутрь клетки и по межклеточным пространствам (зависит от гидростатического давления в подэпителиальной соединительной ткани слизистой оболочки). [11].

· Вода. Гипертоничность химуса вызывает движение воды из плазмы в химус, само же трансмембранное перемещение воды происходит посредством диффузии, подчиняясь законам осмоса. Каёмчатые клетки крипт выделяют в просвет кишки Cl – , что инициирует поток Na + , других ионов и воды в том же направлении. В то же время клетки ворсинок «накачивают» Na + в межклеточное пространство и таким образом компенсируют перемещение Na + и воды из внутренней среды в просвет кишечника. Микроорганизмы, приводящие к развитию диареи, вызывают потерю воды путём угнетения процесса поглощения Na + клетками ворсинок и усиления гиперсекреции Cl – клетками крипт. Ежедневный оборот воды в пищеварительном тракте показан в табл. 22–5.

Таблица 22–5 . Ежедневный оборот воды (мл) в пищеварительном тракте

Комментировать
2 просмотров
Комментариев нет, будьте первым кто его оставит

Это интересно
No Image Проблемы пищеварения
0 комментариев
No Image Проблемы пищеварения
0 комментариев
No Image Проблемы пищеварения
0 комментариев
No Image Проблемы пищеварения
0 комментариев
Adblock detector