No Image

Что всасывает тонкий кишечник

СОДЕРЖАНИЕ
1 просмотров
29 июля 2019

Всасывание различных веществ приурочено к определенным отделам пищеварительного тракта (рис. 9.18) и осуществляется с помощью различных механизмов (см. раздел 9.3.3.).

Всасывание воды и минеральных солей. Вода поступает в пи щеварительный тракт в составе пищи и выпиваемых жидкостей (2—2,5 л), секретов пищеварительных желез (6—7 л), выводится же с калом 100—150 мл воды. Все остальное количество воды вса­сывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое коли­чество — в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой и особенно толстой кишке (за сутки около 8 л).

Некоторое количество воды всасывается по осмотическому градиенту, хотя вода всасывается и при отсутствии разности осмотического давления. Основное количество воды всасывается из изотонических растворов кишечного химуса, так как в кишеч­нике гипер- и гипотонические растворы достаточно быстро кон­центрируются или разводятся. Абсорбция воды из изотонических и гипертонических растворов требует затраты энергии. Активно всасываемые эпителиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам, особенно Na+, поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, изменяют и всасывание воды. Ингибитор натриевого насоса оуабаин подавляет всасывание воды. Всасывание воды сопряжено и с транспортом Сахаров и аминокислот. Так, подавление всасыва­ния Сахаров флорицином замедляет всасывание воды. Многие эф­фекты замедления или ускорения всасывания воды являются ре­зультатом изменения транспорта из тонкой кишки других веществ.

За счет энергии, освобождаемой в тонкой кишке при гликолизе и окислительных процессах, усиливается всасывание воды. Наибо­лее интенсивно всасывание натрия и воды в кишке осуществляется при рН 6,8 (при рН 3 всасывание воды прекращается).

Изменяют всасывание воды рационы питания. Увеличение в нем доли белка повышает скорость всасывания воды, натрия и хлора.

Скорость всасывания воды изменяется в зависимости от гидра-тированности организма. Наркоз (эфиром и хлороформом), а также ваготомия замедляют всасывание воды. Доказано условно-рефлекторное изменение всасывания воды. На ее всасывание влия­ют многие гормоны желез внутренней секреции и некоторые гастроинтестинальные гормоны (снижают всасывание воды гастрин, секретин, ХЦК, ВИП, бомбезин, серотонин).

За сутки в желудочно-кишечном тракте всасывается более 1 моля натрия хлорида. У человека натрий почти не всасывается в желудке, интенсивно всасывается в толстой и подвздошной киш­ке, в тощей кишке его всасывание значительно меньше.

Натрий поступает из полости тонкой кишки в кровь как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам. По­ступление ионов Na+ в эпителиоцит происходит по электрохими­ческому градиенту пассивным путем. Имеется также система тран­спорта ионов Na+, сопряженная с транспортом Сахаров и аминокис­лот, возможно, ионов С1- и НСО3-. Ионы Na+ из эпителиоцитов че­рез их базолатеральные мембраны транспортируются активно в межклеточную жидкость, кровь и лимфу. Это обеспечивает возможность дальнейшего пассивного транспорта ионов Na+ через апикальные мембраны в эпителиоциты из полости кишечника. Различные стимуляторы и ингибиторы всасывания натрия дей­ствуют прежде всего на механизмы активного транспорта базолатеральных мембран эпителиоцитов. Интенсивность всасывания натрия зависит от рН кишечного содержимого и гидратации ор­ганизма.

В толстой кишке всасывание натрия не зависит от наличия Сахаров и аминокислот, а в тонкой кишке зависит. В тонкой кишке переносы ионов Na+ и С1- сопряжены друг с другом, в толстой кишке происходит обмен всасывающегося иона Na+ на ион К+. При снижении содержания в организме натрия его всасывание кишечником резко увеличивается. Усиливают всасывание натрия гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают гастрин, секретин и ХЦК.

Всасывание калия происходит в основном в тонкой кишке с помощью механизмов активного и пассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Во всасывании калия роль актив­ного транспорта мала, и он сопряжен с транспортом натрия в базолатеральных мембранах эпителиоцитов.

Всасывание ионов хлора происходит в желудке и наиболее активно в подвздошной кишке по типу активного и пассивного транспорта. Пассивный транспорт ионов СUU

сопряжен с транспор­том ионов Na+. Активный транспорт ионов С1- осуществляется через апикальные мембраны, он сопряжен с транспортом ионов Na+ или обменом иона С1- на ион НСОз-

Двузарядные ионы в пищеварительном тракте всасываются очень медленно. Так, в кишечник человека поступает ежесуточно 35 ммоль кальция, но только половина его всасывается. Он всасы­вается в 50 раз медленнее, чем ион Na , но быстрее, чем двуза­рядные ионы железа, цинка и марганца. Всасывание кальция со­вершается с участием переносчиков, активируется желчными кис­лотами и витамином D, соком поджелудочной железы, некоторыми аминокислотами, натрием, некоторыми антибиотиками. При не­достатке кальция в организме его всасывание увеличивается, в чем большую роль могут играть гормоны щитовидной, паращитовидной желез, гипофиза и надпочечников.

Всасывание продуктов гидролиза белков. Белки всасываются в основном в кишечнике после их гидролиза до аминокислот. Вса­сывание различных аминокислот происходит с неодинаковой ско­ростью в различных отделах тонкой кишки.

Быстрее других всасываются аргинин, метионин, лейцин, медленнее — фенилаланин, цистеин, тирозин и еще медленнее — аланин, серии, глютаминовая кислота. L-формы аминокислот вса­сываются интенсивнее, чем D-формы. Всасывание аминокислот из кишки в эпителиоциты через апикальные мембраны осуществляет­ся активно с помощью переносчиков и со значительной затратой энергии фосфорсодержащих макроэргов. Количество аминокислот, всасывающихся пассивно путем диффузии, невелико. В апикальных мембранах эпителиоцитов существует несколько видов переносчиков аминокислот. Из эпителиоцитов аминокислоты транспортируются в межклеточную жидкость по механизму облег­ченной диффузии. Имеются данные о взаимосвязи транспорта аминокислот через апикальную и базальную мембраны. Большин­ство аминокислот, образующихся в процессе гидролиза белков и пептидов, всасывается быстрее, чем свободные аминокислоты, введенные в тонкую кишку. Между всасыванием различных амино­кислот имеются сложные отношения, в результате которых одни аминокислоты могут ускорять и замедлять всасывание других аминокислот. Транспорт натрия стимулирует всасывание амино­кислот. Из менее концентрированных растворов аминокислоты всасываются быстрее, чем из более концентрированных.

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от возраста (более интенсивно в молодом возрасте), уровня белкового об­мена в организме, содержания в крови свободных аминокислот и ряда других факторов, от нервных и гуморальных влияний.

Всасывание углеводов. Всасывание углеводов происходит в основном в тонкой кишке. С наибольшей скоростью всасываются гексозы, а в их числе глюкоза и галактоза, пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы осуществляется пу­тем активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Они обладают высокой избирательной способ­ностью во всасывании различных углеводов. Транспорт моноса­харидов, образующихся при гидролизе олигосахаридов, осущест­вляется с большей скоростью, чем всасывание моносахаридов, введенных в просвет кишки. Всасывание глюкозы (и некоторых других моносахаридов) через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов активируется транспортом натрия. Глюкоза в от­сутствие натрия транспортируется через мембрану в 100 раз мед­леннее, а против градиента концентрации транспорт глюкозы в этом случае прекращается, что объясняется общностью их пере­носчика.

Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах и в последующем транспортируется из них через базолатеральные мемб­раны в межклеточную жидкость и кровь по градиенту концентра­ции. Не исключается возможность и активного транспорта их глю­козы через базолатеральные мембраны.

Всасывание фруктозы (и некоторых других моносахаридов) не зависит от транспорта натрия, происходит активно. Не исклю­чают возможность и пассивного транспорта фруктозы через апи­кальные мембраны эпителиоцитов.

Всасывание углеводов тонкой кишкой усиливается некоторыми аминокислотами, резко тормозится ингибиторами тканевого дыхания.

Различные моносахариды в различных отделах тонкой кишки всасываются с неодинаковой скоростью.

На всасывание Сахаров влияют диета, многие факторы внеш­ней среды, концентрация глюкозы в крови. Существует сложная нервная и гуморальная регуляция всасывания углеводов (Р. О. Файтельберг). Доказано изменение их транспорта под влия­нием коры большого мозга, подкорковых структур, ствола голов­ного мозга и спинного мозга. Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические тормозят транспорт углеводов из тонкой кишки.

Всасывание глюкозы усиливается гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, а также серотонином, ацетилхолином. Тормозит всасывание глюкозы соматостатин, в меньшей ме­ре — гистамин.

Всасывание продуктов гидролиза липидов. Всасывание различ­ных жиров зависит от их эмульгирования и гидролиза и наиболее активно происходит в двенадцатиперстной кишке и проксималь­ной части тощей кишки.

В результате действия в полости кишки панкреатической ли­пазы из триглицеридов образуются диглицериды, затем моноглицериды и жирные кислоты, хорошо растворимые в растворах солей желчных кислот. Кишечная липаза производит гидролиз липидов в зоне исчерченной каемки эпителиоцитов. Из моноглицеридов, жир­ных кислот с участием солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина в полости тонкой кишки образуются мельчайшие мицеллы (диаметром около 100 нм), которые переходят в кишеч­ные эпителиоциты. При этом желчные кислоты мицелл остаются в полости кишки и всасываются в подвздошной кишке по механиз­му активного транспорта.

В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицери­дов. Из них, а также из холестерина, фосфолипидов и глобули­нов образуются хиломикроны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в тончайшую белковую оболочку. Хиломикроны по­кидают эпителиоциты через базолатеральные мембраны, переходя в соединительные пространства ворсинок, а оттуда — в централь­ный лимфатический сосуд ворсинки, чему содействуют ее сокра­щения. Основное количество жира всасывается в лимфу, поэтому через 3—4 ч после приема пищи лимфатические сосуды наполне­ны большим количеством лимфы, напоминающей молоко и назы­ваемой потому млечным соком.

Читайте также:  Ощущение жжения во рту причины

В нормальных условиях в кровь поступает небольшое коли­чество всосавшегося в кишечнике жира, представленного триглицеридами жирных кислот, молекулы которых содержат короткие углеводородные цепи. В кровеносные капилляры из эпителиоци­тов и межклеточного пространства могут транспортироваться и растворимые в воде свободные жирные кислоты и глицерин. В це­лом же для всасывания жиров, молекулы которых содержат ко­роткие и средние углеводородные цепи, образование в эпителио­цитах хиломикронов необязательно. Небольшое количество хиломикронов может поступать и в кровеносные сосуды ворсинок. Воз­можно всасывание нейтрального жира в виде молекулярных и мицеллярных растворов.

Скорость гидролиза и всасывание липидов регулируются ЦНС. Парасимпатические нервы ускоряют, а симпатические замедляют всасывание липидов. Стимулируют их всасывание гормоны корко­вого вещества надпочечников, щитовидной железы и гипофиза, а также гормоны, вырабатываемые в двенадцатиперстной кишке,— секретин и ХЦК.

Всасывание — физиологический процесс, состоящий в том, что водные растворы питательных веществ, обра­зовавшиеся в результате переваривания пищи, проникают через слизистую оболочку желудочно-кишечного канала в лимфатические и кровеносные сосуды. Благодаря этому процессу организм получает необходимые для жизни питательные вещества.

В верхних отделах пищеварительной трубки (рот, пищевод, желудок) всасывание весьма незначительное. В желудке, например, всасываются лишь вода, алкоголь, некоторые соли и продукты расщепления углеводов, при­чем в небольших количествах. Незначительное всасыва­ние происходит и в двенадцатиперстной кишке.

Основная масса питательных веществ всасывается в тонком кишечнике, причем всасывание происходит в различных участках кишечника с неодинаковой ско­ростью. Максимум всасывания происходит в верхних участках тонких кишок (табл. 22).

Таблица 22. Всасывание веществ в различных отделах тонкого кишечника собаки

Всасывание веществ в участке кишки, %

на 2—3 см кверху

кверху от слепой кишки

от слепой кишки

В стенках тонкого кишечника имеются специальные органы всасывания — ворсинки (рис. 48).

Общая поверхность слизистой оболочки кишечника у человека равна приблизительно 0,65 м 2 , а вследствие наличия ворсинок (18—40 на 1 мм 2 ) она доходит до 5 м 2 . Это приблизительно в 3 раза больше наружной по­верхности тела. По Верцару, у собаки в тонком кишеч­нике имеется около 1 000 000 ворсинок.

Рис. 48. Поперечный срез тонкой кишки человека:

/ — ворсинка с нервным сплетением; г —центральный млечный сосуд вор­синки с гладкими мышечными клетка ми; 3 — либеркюновы крипты; 4 — mus-cularis mucosa; 5 — plexus submucosus; g _ submucosa; 7 — сплетение лимфати­ческих сосудов; в — слой круговых мы­шечных волокон; 9 — сплетение лимфа­тических сосудов; 10 — ганглиозные клетки plexus myente; 11 — слой про­дольных мышечных волокон; 12 — се­розная оболочка

Высота ворсинки 0,2—1 мм, ширина 0,1—0,2 мм, каж­дая содержит 1—3 мелких артерий и до 15—20 капил­ляров, находящихся под эпителиальными клетками. Во время всасывания капилляры расширяются, благодаря чему значительно увеличивается поверхность эпителия и его соприкосновение с протекающей в капиллярах кровью. В ворсинках имеется лимфатический сосуд с клапанами, открывающимися только в одном направ­лении. Благодаря наличию в ворсинке гладкой муску­латуры она может совершать ритмические движения, в результате которых происходит насасывание раство­римых питательных веществ из полости кишки и выдав­ливание лимфы из ворсинки. За 1 мин все ворсинки мо­гут всосать из кишечника 15—20 мл жидкости (Верцар). Лимфа из лимфатического сосуда ворсинки поступает в один из лимфатических узлов и далее — в грудной лим­фатический проток. •

После приема пищи ворсинки совершают движения в течение нескольких часов. Частота этих движений око­ло 6 раз в 1 мин.

Сокращения ворсинок возникают под влиянием меха­нических и химических раздражений, находящихся в по­лости кишечника веществ, например пептонов, альбумоз, лейцина, аланина, экстрактивных веществ, глюкозы, желчных кислот. Движение ворсинок возбуждается и гуморальным путем. Доказано, что в слизистой обо­лочке двенадцатиперстной кишки образуется специфиче­ский гормон вилликинин, который кровяным током под­носится к ворсинкам и возбуждает их движения. Дей­ствие гормона и питательных веществ на мускулатуру ворсинок происходит, по-видимому, при участии нервных элементов, заложенных в самой ворсинке. По некоторым данным, в этом процессе принимает участие мейсснерог!-ское сплетение, находящееся в подслизистом слое. При изоляции кишки из организма движения ворсинок пре­кращаются через 10—15 мин.

В толстом кишечнике всасывание питательных ве­ществ при нормально-физиологических условиях возмож­но, но в незначительных размерах, а также веществ, лег­ко расщепляющихся и хорошо всасывающихся. На этом основано в медицинской практике применение питатель­ных клизм.

В толстом кишечнике довольно хорошо всасывается вода, в связи с чем кал приобретает плотную консистен­цию. При нарушении в толстом кишечнике процесса всасывания появляется жидкий стул.

Е. С. Лондон разработал методику ангиостомии, при помощи которой удалось изучить некоторые важные сто­роны процесса всасывания. Эта методика состоит в том, что к стечкам крупных сосудов пришивается конец спе­циальной канюли, другой конец выводится через кожную рану наружу. Животные с такими ангиостомическими трубочками живут при специальном уходе в течение дол­гого времени и экспериментатор, проколов длинной иглой стенку сосуда, может в любой момент пищеварения по­лучить у животного кровь для биохимического анализа. Пользуясь этой методикой, Е. С. Лондон установил, что продукты расщепления белков всасываются по преиму­ществу в начальных отделах тонкого кишечника; всасы­вание же их в толстых кишках невелико. Обычно живот­ный белок переваривается и всасывается от 95 до 99%,

а растительный — от 75 до 80%. В кишечнике всасыва­ются следующие продукты расщепления белка: амино­кислоты, ди- и полипептиды, пептоны и альбумозы. Могут всасываться в небольшом количестве и нерасщеп-ленные белки: белки сыворотки крови, яичный и моло­ка — казеин. Количество всасываемых нерасщепленных белков бывает значительным у детей раннего возраста (Р. О. Файтельберг). Процесс всасывания аминокислот в тонкой кишке находится под регулирующим влиянием нервной системы. Так, перерезка чревных нервов вызы­вает у собак усиление всасывания. Перерезка блуждаю­щих нервов под диафрагмой сопровождается угнетением всасывания ряда веществ в изолированной петле тонкой кишки (Я- П. Скляров). Усиление всасывания наблю­дается после экстирпации у собак узлов солнечного спле­тения (Нгуен Тай Лыонг).

На скорость всасывания аминокислот оказывают влияние некоторые железы внутренней секреции. Введе­ние животным тироксина, кортизона, питуитрина, АКТГ приводило к изменению скорости всасывания, однако ха­рактер изменения зависел от доз этих гормональных пре­паратов и длительности их применения (Н. Н. Калаш­никова). Изменяют скорость всасывания секретин и панкреозимин. Показано, что транспорт аминокислот осуществляется не только через апикальную мембрану энтероцита, но и через всю клетку. В этом процессе уча­ствуют субклеточные органоиды (в частности, митохон­дрии). На скорость всасывания нерасщепленных белков влияют многие факторы и в частности патология кишеч­ника, количество вводимых белков, внутрикишечное дав­ление, избыточное поступление в кровь цельных белков. Все это может привести к сенсибилизации организма, развитию аллергических заболеваний.

Углеводы, всасываясь в виде моносахаридов (глюко­зы, левулезы, галактозы) и отчасти дисахаридов, непо­средственно поступают в кровь, с которой доставляются к печени, где они синтезируются в гликоген. Всасывание происходит очень медленно, причем скорость всасывания различных углеводов неодинакова. Если в стенке тонкой кишки моносахариды (глюкоза) соединяются с фосфор­ной кислотой (процесс фосфорилирования), всасывание ускоряется. Это доказывается тем, что при отравлении животного моноиодуксусной кислотой, тормозящей фос-форилирование углеводов, всасывание их значительно

замедляется. Всасывание в различных участках кишеч­ника неодинаково. По скорости всасывания изотониче­ского раствора глюкозы отделы тонкой кишки у людей можно располагать в следующем порядке: двенадцати­перстная кишка>тощая кишка>подвздошная кишка. Лактоза в наибольшей степени всасывается в двенадца­типерстной кишке; мальтоза — в тощей; сахароза — в ди-стальной части тощей и подвздошной кишок. У собак уча­стие разных отделов кишечника в основном такое же, как и у человека.

В регуляции процесса всасывания углеводов в тонкой кишке принимает участие кора головного мозга. Так, А. В. Риккль были выработаны условные рефлексы как на усиление всасывания, так и на задержку. Изменяется интенсивность всасывания при пищевом возбуждении, при акте еды. В условиях эксперимента удавалось влиять на всасывание углеводов в тонкой кишке путем измене­ния функционального состояния центральной нервной системы, фармакологическими средствами, раздражени­ем током разных корковых областей у собак с вживлен­ными электродами в лобную область, теменную, височ­ную, затылочную и заднюю лимбнческую области коры головного мозга (Р. О. Файтельберг). Эффект зависел от характера сдвига в функциональном состоянии коры головного мозга, в опытах с применением фармакопре-паратов, от участков коры, подвергавшихся раздражению током, а также и от силы раздражения. В частности, вы­явлено большее значение в регуляции всасывательной функции тонкого кишечника лимбической коры.

Каков механизм включения коры мозга в регуляцию всасывания? В настоящее время имеются основания предполагать, что информацию в центральную нервную систему о происходящем процессе всасывания в кишеч­нике несут импульсы, возникающие как в рецепторах пищеварительного тракта, так и кровеносных сосудов, причем последние раздражаются поступившими из ки­шечника в кровяное русло химическими веществами.

Немаловажное участие принимают подкорковые структуры в регуляции всасывания в тонкой кишке. При раздражениях латеральных и задне-вентральных ядер зрительного бугра изменения всасывания сахара были неодинаковыми: при раздражении первых наблюдалось ослабление, при раздражении вторых — усиление. Изме­нения интенсивности всасывания наблюдались при раз-

дражениях бледного шара, миндалевидного тела и при

Читайте также:  Чистотел от гастрита желудка

раздражении током подбугровой области (П. Г. Богач).

Таким образом, участие подкорковых образований в ре-

‘ гулянии всасывания сахара можно считать доказанным.

На всасывательную деятельность тонкой кишки ока­зывает влияние ретикулярная формация ствола мозга. Об этом свидетельствуют результаты опытов с примене­нием аминазина, блокирующего адренореактивные струк­туры ретикулярной формации. В регуляции всасывания участвует мозжечок, способствующий оптимальному те­чению процесса всасывания в зависимости от потребно­стей организма в питательных веществах.

Согласно последним данным импульсы, возникающие в коре головного мозга и нижележащих отделах цен­тральной нервной системы, достигают всасывательного аппарата тонкой кишки через вегетативный отдел нерв­ной системы. Об этом свидетельствует тот факт, что вы­ключение или раздражение блуждающих или чревных нервов существенно, но не однонаправленно изменяют интенсивность всасывания (в частности, глюкозы).

В регуляции всасывания участвуют и железы внутрен­ней секреции. Нарушение деятельности надпочечников отражается на всасывании углеводов в тонкой кишке. Введение в организм животных кортина, преднизолона изменяет интенсивность всасывания. Удаление гипофиза сопровождается ослаблением всасывания глюкозы. Вве­дение животному АКТГ стимулирует всасывание; удале­ние щитовидной железы снижает интенсивность всасыва­ния глюкозы. Снижение всасывания глюкозы отмечается и при введении антитиреоидных веществ (6-МТУ). Име­ются некоторые основания признать, что гормоны под­желудочной железы способны оказывать влияние на фун­кцию всасывательного аппарата тонкой кишки (рис.49).

Нейтральные жиры всасываются в кишечнике после расщепления на глицерин и высшие жирные кислоты. Всасывание жирных кислот обычно происходит при со­единении их с желчными кислотами. Последние, попадая в печень через воротную вену, выделяются печеночными клетками с желчью и таким образом могут опять при­нимать участие в процессе всасывания жиров. Всасывае­мые продукты расщепления жира в эпителии слизистой оболочки кишечника вновь синтезируются в жир.

Р. О. Файтельберг считает, что процесс всасывания состоит из четырех этапов: транспорта продуктов полост-

Рис. 49. Нейроэндокринная регуляция процессов всасывания в кишечнике (по Р. О. Файтельбергу и Нгуен Тай Лыонгу): Черные стрелки — афферентная информация, белые — эфферентная пе­редача импульсов, заштрихованные — гормональная регуляция

ного и пристеночного липолиза через апикальную мем­брану; транспорта жировых частиц по мембранам ка­нальцев цитоплазматической сети и вакуоли пластинча­того комплекса; транспорта хиломикронов через боковые и. базальные мембраны; транспорта хиломикронов через мембрану эндотелия лимфатических и кровеносных со­судов. Скорость всасывания жиров зависит, вероятно, от синхронности работы всех этапов конвейера (рис. 50).

Установлено, что одни жиры могут влиять на всасы­вание других, а всасывание смеси из двух жиров проис­ходит лучше, чем каждого в отдельности.

Всосавшиеся в кишечнике нейтральные жиры попа­дают в кровь через лимфатические сосуды в большой грудной проток. Такие жиры, как масло и свиной жир, всасываются до 98%, а стеарин и спермацет — до 9— 15%. Если у животного через 3—4 ч после приема жир­ной пищи (молока) вскрыть брюшную полость, то легко можно увидеть невооруженным глазом наполненные большим количеством лимфы лимфатические сосуды брыжейки кишечника. Лимфа имеет молочный вид и по­лучила название млечного сока или хилуса. Однако не весь жир после всасывания поступает в лимфатические сосуды, часть его может направляться в кровь. В этом можно убедиться, если у животного перевязать грудной лимфатический проток. Тогда содержание жира в крови резко увеличивается.

Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в боль­шом количестве. У взрослого человека суточное потреб­ление воды достигает 2 л. В течение суток у человека в желудок и кишечник выделяется до 5—6 л пищевари­тельных соков (слюны — 1 л, желудочного сока — 1,5— 2 л, желчи — 0,75—1 л, поджелудочного сока — 0,7— 0,8 л, кишечного сока — 2 л). Выводится из кишечника наружу только лишь около 150 мл. Всасывание воды про­исходит частично в желудке, интенсивнее в тонком и осо­бенно толстом кишечнике.

Растворы солей, главным образом поваренной соли, всасываются довольно быстро, если они гипотоничны. При концентрации поваренной соли до 1% всасывание идет интенсивно, а до 1,5% всасывание соли прекра­щается.

Растворы солей кальция всасываются медленно и в незначительном количестве. При высокой концентра­ции солей происходит выделение воды из крови в кишеч-

Рис. 50. Механизм переваривания и всасывания жиров. Четырехэтап-

ный транспорт липидов с длинными цепями через энтероциты

(по Р. О. Файтельбергу и Нгуен Тай Лыонгу)

ник. На этом принципе в клинике построено применение некоторых концентрированных солей в качестве слаби­тельных веществ.

Роль печени в процессе всасывания. Известно, что кровь из сосудов стенок желудка и кишечника поступает через воротную вену в печень, а затем уже через пече­ночные вены в нижнюю полую вену и далее в общий круг кровообращения. Ядовитые вещества, образующие­ся в кишечнике при гниении пищи (индол, скатол, тира-мин и др.) и всасывающиеся в кровь, обезвреживаются в печени путем присоединения к ним серной и глюкуро-новой кислот и образования мало ядовитых эфирно-сер­ных кислот. В этом состоит барьерная функция печени. Выяснена она была И. П. Павловым и В. Н. Экком, ко­торые на животных проделали следующую оригиналь­ную операцию, получившую название операции Павло­ва— Экка. Воротная вена путем анастомоза соединяется с нижней полой веной, и таким образом кровь, оттекаю­щая из кишечника, попадает в общий круг кровообраще­ния, минуя печень. Животные после такой операции по­гибают через несколько дней вследствие отравления ядовитыми веществами, всосавшимися в кишечнике. Осо­бенно быстро приводит животных к гибели кормление мясом.

Печень является органом, в котором происходит ряд синтетических процессов: синтез мочевины и молочной кислоты, синтез гликогена из моно- и дисахаридов и др. Синтетическая функция печени лежит в основе антиток­сической функции ее. При введении в желудочно-кишеч­ный канал бензойнокислого натрия в печени происходит нейтрализация его путем образования гиппуровой кис­лоты, выделяемой затем из организма почками. На этом основана одна из функциональных проб, применяемых в клинике при определении синтетической функции пе­чени у человека.

Механизмы всасывания. Процесс всасывания состоит е том, что питательные вещества проникают через клет­ки эпителия кишки в кровь и лимфу. При этом одна часть питательных веществ проходит через эпителий не изме­няясь, другая — подвергается синтезу. Движение веществ идет в одном направлении: от полости кишки к лимфати­ческим и кровеносным сосудам. Это связано со структур­ными особенностями слизистой оболочки стенки кишки и составом веществ, содержащихся в клетках. Опреде-

ленное значение имеет давление в полости кишечника, Которое отчасти обусловливает процесс фильтрации воды и растворенных веществ в клетки эпителия. При увели­чении давления в полости кишки в 2—3 раза всасывание, например раствора поваренной соли, увеличивается

В свое время считалось, что процесс фильтрации пол­ностью обусловливает всасывание веществ из полости кишки в клетки эпителия. Однако такая точка зрения является механистической, поскольку рассматривает про­цесс всасывания, являющийся сложнейшим физиологи­ческим процессом, во-первых, с чисто физических прин­ципов, во-вторых, без учета биологической специализации органов всасывания и, наконец, в-третьих, в отрыве от всего организма в целом и регулирующей роли цен­тральной нервной системы и ее высшего отдела — коры больших полушарий головного мозга. Несостоятельность фильтрационной теории видна уже из тех фактов, что величина давления в кишке приблизительно равна 5 мм рт. ст., а величина давления крови внутри капил­ляров ворсинок доходит до 30—40 мм рт. ст., т. е. в 6— 8 раз больше, чем в кишке. Об этом свидетельствует и тот факт, что проникновение питательных веществ при нор­мальных физиологических условиях идет лишь в одном направлении: от полости кишки к сосудам лимфы и кро­ви; наконец, опытами на животных доказана зависимость процесса всасывания от кортикальной регуляции. Уста­новлено, что импульсы, возникающие при условнореф-лекторном раздражении, могут то ускорять, то замед­лять скорость всасывания веществ в кишечнике.

Несостоятельными и метафизическими являются и теории, объясняющие процесс всасывания только зако­нами диффузии и осмоса. В физиологии накопилось до­статочное количество фактов, противоречащих этому. Так, например, если ввести в кишку собаки раствор ви­ноградного сахара в концентрации меньшей, чем содер­жание сахара в крови, то вначале происходит всасывание не сахара, а воды. Всасывание сахара в данном случае начинается лишь тогда, когда концентрация его в крови и полости кишки будет одинакова. При введении в кишку раствора глюкозы в концентрации, превышающей кон­центрацию глюкозы в крови, происходит вначале вса­сывание глюкозы, а затем уже воды. Точно так же, если ввести в кишку сильно концентрированные растворы

солей, то вначале происходит поступление в полость киш­ки из крови воды, а затем, при выравнивании концентра­ции солей в полости кишки и в крови (изотония), проис­ходит уже всасывание раствора солей. Наконец, если в перевязанный участок кишки ввести сыворотку крови, осмотическое давление которой соответствует осмотиче­скому давлению крови, то вскоре же сыворотка полно­стью всасывается в кровь.

Все эти примеры свидетельствуют о наличии в сли­зистой оболочке стенки кишечника одностороннего про­ведения и специфичности для проницаемости питатель­ных веществ. Поэтому объяснить явление всасывания исключительно процессами диффузии и осмоса нельзя. Однако эти процессы, несомненно, играют определенную роль при всасывании питательных веществ в кишечнике. Процессы диффузии и осмоса, протекающие в живом организме, коренным образом отличны от этих процес­сов, наблюдаемых в искусственно созданных условиях. Слизистую оболочку кишки нельзя рассматривать, как это делали некоторые исследователи, только лишь как полупроницаемую перепонку, мембрану.

Читайте также:  Регидрон при диарее у ребенка

Слизистая оболочка кишки, ее ворсинчатый аппарат представляют собой такое анатомическое образование, которое специализировано к процессу всасывания и фун­кции его строго подчинены общим закономерностям жи­вой ткани целостного организма, где любой процесс регу­лируется нервной и эндокринной системами.

С.Т. Метельский доктор биологических наук, главный научный сотрудник ГУ НИИ Общей патологии и патофизиологии РАМН; контактная информация для переписки — Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. ; Москва, 125315, Балтийская 8.


Цель лекции
. Рассмотреть физиологические механизмы всасывания в желудочно­кишечном тракте (ЖКТ).
Основные положения. В литературе данные вопросы освещаются с трех сторон: 1) топография всасывания веществ в различных отделах ЖКТ – желудок, двенадцатиперстная кишка, тощая, подвздошная и толстая кишка; 2) основные функции энтероцитов; 3) основные механизмы всасывания в кишечнике. Рассмотрено 7 основных механизмов всасывания веществ в кишечнике.
Заключение. Из всего ЖКТ тощая и подвздошная кишка характеризуются самым широким спектром всасывания различных соединений. Понимание физиологических механизмов всасывания в тонкой кишке имеет большое значение в практической гастроэнтерологии.

Ключевые слова:
Всасывание, ионы, натрий, нутриенты, желудочно­кишечный тракт, простая диффузия, облегченная диффузия, осмос, фильтрация, околоклеточный транспорт, активный транспорт, сопряженный транспорт, вторично­-энергизованный транспорт, эндоцитоз, трансцитоз, Р­-гликопротеин.

Основные механизмы всасывания

Всасывание в различных отделах желудочно-кишечного тракта

В желудке всасывается 20% потребленного алкоголя, а также короткоцепочечные жирные кислоты. В двенадцатиперстной кишке – витамины A и B1, железо, кальций, глицерин, жирные кислоты, моноглицериды, аминокислоты, моно- и дисахариды. В тощей кишке – глюкоза, галактоза, аминокислоты и дипептиды, глицерин и жирные кислоты, моно- и диглицериды, медь, цинк, калий, кальций, магний, фосфор, йод, железо, жирорастворимые витамины D, E и K, значительная часть комплекса витаминов В, витамин С и остатки алкоголя. В подвздошной кишке – дисахариды, натрий, калий, хлорид, кальций, магний, фосфор, йод, витамины C, D, E, K, B1, B2, B6, B12 и большая часть воды. В толстой кишке – натрий, калий, вода, газы, некоторые жирные кислоты, образовавшиеся при метаболизме растительных волокон и непереваренного крахмала, витамины, синтезированные бактериями, – биотин (витамин Н) и витамин К.

Основные функции энтероцитов

Основные механизмы всасывания соединений в кишечнике

На рис. 2 представлены основные механизмы всасывания веществ. Рассмотрим указанные механизмы более подробно.
Пресистемный метаболизм, или метаболизм (эффект) первого прохождения кишечной стенки. Явление, при котором концентрация вещества перед попаданием в кровеносное русло резко снижается. При этом если введенное вещество является субстратом P-гликопротеина (см. ниже), его молекулы могут неоднократно поступать в энтероциты и выводиться из него, в результате чего вероятность метаболизма данного соединения в энтероцитах возрастает.
P-гликопротеин в большом количестве экспрессирован в нормальных клетках, выстилающих кишечник, проксимальные канальцы почек, капилляры гематоэнцефалического барьера, и в клетках печени. Транспортеры типа P-гликопротеина являются членами надсемейства самого большого и наиболее древнего семейства транспортеров, представленного в организмах от прокариотов до человека. Это трансмембранные белки, функцией которых является транспорт широкого спектра

веществ через вне- и внутриклеточные мембраны, включая продукты метаболизма, липиды и лекарственные вещества. Такие белки классифицируются как АТФ-связывающие кассетные транспортеры (АВС-транспортеры) на основании их последовательности и устройства АТФ-связывающего домена. АВС-транспортеры влияют на невосприимчивость к лекарственным средствам опухолей, кистозного фиброза, устойчивость бактерий ко многим лекарственным препаратам и некоторые другие явления.
Пассивный перенос веществ через эпителиальный пласт. Пассивный транспорт веществ через монослой энтероцитов протекает без затрат свободной энергии и может осуществляться или трансклеточным, или околоклеточным путем. К этому виду транспорта относятся простая диффузия (рис. 3), осмос (рис. 4) и фильтрация (рис. 5). Движущей силой диффузии молекул растворенного вещества является его концентрационный градиент.
Зависимость скорости диффузии вещества от его концентрации линейна.Диффузия – это наименее специфичный и самый, по-видимому, медленный процесс транспорта. При осмосе, представляющем собой разновидность диффузионного переноса, происходит перемещение в соответствии с концентрационным градиентом свободных (не связанных с веществом) молекул растворителя (воды).

Процесс фильтрации заключается в переносе раствора через пористую К пассивному переносу веществ через мембраны относится также облегченная диффузия – перенос веществ с помощью транспортеров, т. е. специальных каналов или пор (рис. 6). Облеченная диффузия обладает специфичностью к субстрату. Зависимость скорости процесса при достаточно высоких концентрациях переносимого вещества выходит на насыщение, поскольку перенос очередной молекулы тормозится ожиданием, когда транспортер освободится от переноса предыдущей.
Околоклеточный транспорт – это транспорт соединений между клетками через область плотных контактов (рис. 7), он не требует затрат энергии. Структура и проницаемость плотных контактов тонкой кишки в настоящее время активно исследуются и дискутируются. Например, известно, что за селективность плотных контактов для натрия отвечает клаудин-2.
Другая возможность состоит в том, что межклеточный перенос осуществляется благодаря некоторым дефектам в эпителиальном пласте. Такое движение может происходить по межклеточным областям в тех местах, где происходит слущивание отдельных клеток. Такой путь может оказаться воротами для проникновения чужеродных макромолекул прямо в кровь или в тканевые жидкости.
Эндоцитоз, экзоцитоз, рецепторопосредованный транспорт (рис. 8) и трансцитоз. Эндоцитоз – это везикулярный захват жидкости, макромолекул или небольших частиц в клетку. Существуют три механизма эндоцитоза: пиноцитоз (от греческих слов «пить» и «клетка»), фагоцитоз (от греческих слов «поедать» и «клетка») и рецепторопосредованный эндоцитоз или клатрин-зависимый эндоцитоз. Нарушения указанного механизма приводят к развитию определенных заболеваний. Многие кишечные токсины, в частности холерный, попадают в энтероциты именно по этому механизму.
При пиноцитозе гибкая плазматическая мембрана образует впячивание (инвагинация) в виде ямки. Такая ямка заполняется жидкостью из внешней среды. Затем она отшнуровывается от мембраны и в виде везикулы продвигается в цитоплазму, где ее мембранные стенки перевариваются, а содержимое высвобождается. Благодаря такому процессу клетки могут поглощать как крупные молекулы, так и различные ионы, не способные проникнуть через мембрану самостоятельно. Пиноцитоз часто наблюдается в клетках, функция которых связана со всасыванием. Это чрезвычайно интенсивный процесс: в некоторых клетках 100% плазматической мембраны поглощается и восстанавливается всего за час.
При фагоцитозе (явление открыто русским ученым И.И. Мечниковым в 1882 г.) выросты цитоплазмы захватывают капельки жидкости, содержащие какие-либо плотные (живые или неживые) частицы (до 0,5 мкм), и втягивают их в толщу цитоплазмы, где гидролизующие ферменты переваривают поглощенный материал, разрушая его до таких фрагментов, которые могут быть усвоены клеткой. Фагоцитоз осуществляется с помощью клатрин-независимого актин-зависимого механизма; это – основной механизм защиты организма хозяина от микроорганизмов. Фагоцитоз поврежденных или постаревших клеток необходим для обновления тканей и заживления ран.
При рецепторопосредованном эндоцитозе (см. рис. 8) для переноса молекул используются специфические поверхностные рецепторы. Этот механизм обладает следующими свойствами – специфичность, способность к концентрированию лиганда на поверхности клетки, рефрактерность. Если специфический рецептор после связывания лиганда и его поглощения не возвращается на мембрану, клетка становится рефрактерной к данному лиганду.
С помощью эндоцитозного везикулярного механизма всасываются как высокомолекулярные соединения типа витамина В12, ферритина и гемоглобина, так и низкомолекулярные – кальций, железо и др. Роль эндоцитоза особенно велика в раннем постнатальном периоде. У взрослого человека пиноцитозный тип всасывания существенного значения в обеспечении организма питательными веществами, по-видимому, не имеет.
Трансцитоз – это механизм, посредством которого молекулы, пришедшие в клетку извне, могут доставляться к различным компартментам внутри клетки или даже перемещаться от одного слоя клеток к другому. Одним из хорошо изученных примеров трансцитоза является проникновение некоторых материнских иммуноглобулинов через клетки кишечного эпителия новорожденного. Материнские антитела с молоком попадают в организм ребенка. Антитела, связанные с соответствующими рецепторами, сортируются в ранние эндосомы клеток пищеварительного тракта, затем с помощью других пузырьков проходят сквозь эпителиальную клетку и сливаются с плазматической мембраной на базолатеральной поверхности. Здесь лиганды освобождаются от рецепторов. Затем иммуноглобулины собираются в лимфатические сосуды и попадают в кровоток новорожденного.
Рассмотрение механизмов всасывания с точки зрения отдельных групп веществ и соединений будут представлены в одном из следующих номеров журнала.

Работа поддержана грантом РФФИ 09-04-01698

Список литературы:
1. Метельский С.Т. Транспортные процессы и мембранное пищеварение в слизистой оболочке тонкой кишки. Электрофизиологическая модель. – М.: Анахарсис, 2007. – 272 с.
2. Общий курс физиологии человека и животных. – Кн. 2. Физиология висцеральных систем / Под ред. А.Д. Ноздрачева. – М.: Высшая школа, 1991. – С. 356–404.
3. Membrane digestion. New facts and concepts / Ed. A.M. Ugolev. – M.: MIR Publishers, 1989. – 288 p.
4. Tansey T., Christie D.A., Tansey E.M. Intestinal absorption. – London: Wellcome Trust, 2000. – 81 p

статья взята с сайта Русского журнала Гастроэнтерологии, Гепатологии, Колопроктологии

Комментировать
1 просмотров
Комментариев нет, будьте первым кто его оставит

Это интересно
No Image Проблемы пищеварения
0 комментариев
No Image Проблемы пищеварения
0 комментариев
No Image Проблемы пищеварения
0 комментариев
No Image Проблемы пищеварения
0 комментариев
Adblock detector